Le matériel provient de trois gisements du Nord-Ouest de l’île de Minorque : Punta Nati 2 et Punta Nati 3, situés entre le phare de Punta Nati et le canal de Cala’s Pous 〚21〛 and 〚27〛, et Punta Nati 12, situé à Cala’s Pous (Quintana, en préparation). Ils font partie d’un ancien complexe karstique formé dans des dolomies jurassiques et des sédiments marins miocènes 〚21〛 and 〚27〛.

Punta Nati 2 et Punta Nati 3 sont de faibles dimensions et pauvres en restes fauniques. La liste provisoire des vertébrés de Punta Nati 2 inclut un ochotonidé, semblable à Gymnesicolagus gelaberti Mein et Adrover, 1982 de Majorque, un gliridé, une tortue, plusieurs reptiles de petite taille et un oiseau 〚21〛, tandis qu’à Punta Nati 3 apparaissent des restes de Muscardinus cyclopeus Agusti, Moyà et Pons, 1982, des oiseaux (dont Tyto balearica Mourer-Chauviré, Alcover, Moyà et Pons, 1980 〚27〛), Cheirogaster gymnesica Bate, 1914, un léporidé de grande taille, un chiroptère et un lacertidé 〚21〛. Punta Nati 12 est caractérisé par la présence de couches de quelques centimètres d’épaisseur, constituées principalement d’ossements de petite taille. La grande majorité de ceux-ci appartient à un discoglossidé (amphibien) ; en outre, plusieurs taxons de reptiles, d’oiseaux et un lagomorphe de grande taille sont présents 〚21〛. Entre ces couches s’intercalent des limons rouges, où le lagomorphe précédemment cité est représenté par quelques os de plus grande taille. La forte densité osseuse des couches semble être le résultat d’une accumulation de pelotes de réjection, probablement de T. balearica (Quintana, en préparation).

Il est difficile d’établir une datation des gisements de Punta Nati, car il s’agit de petits dépôts karstiques, sans continuité latérale ; les critères géologiques permettant d’établir une corrélation précise entre eux manquent. En revanche, si nous tenons compte des espèces représentées dans ces gisements, tout comme de l’âge des sédiments encaissants, une datation approximative peut être avancée. Ainsi, d’après les vertébrés et leurs ressemblances avec ceux des gisements du Miocène moyen de Santa Margalida et de Sant Llorens de Mallorque 〚1〛 and 〚16〛, la faune du gisement de Punta Nati 2 a été datée de cette même période (Miocène moyen, 〚21〛). L’âge des gisements de Punta Nati 3 et 12 est plus problématique ; une partie de la faune est encore en cours d’étude. D’après le peu d’indices disponibles, ces gisements pourraient être placés dans une période comprise entre le Miocène supérieur et le Pléistocène, c’est-à-dire, très probablement, le Pliocène 〚9〛, 〚20〛 and 〚21〛.

Ordre Serpentes Linné, 1758

Famille Viperidae Laurenti, 1768

Genre Vipera Laurenti, 1768

Vipera natiensis n. sp.

Holotype : une vertèbre dorsale probablement de la région moyenne (Nati-12 n° 1362).

Localité type : Punta Nati 12, Minorque, îles Baléares, Espagne.

Derivatio nominis : De Nati, nom de la zone où se trouve le gisement (Punta Nati).

Âge : probablement Pliocène.

Autre matériel : trois vertèbres cervicales et 30 vertèbres dorsales (Nati-12 n° 1357-1389).

Lieu de conservation du matériel : Institut Miquel-Crusafont, Sabadell, Espagne.

Diagnose. Espèce caractérisée par l’association, sur une même vertèbre, des caractères suivants : zygosphène à bord antérieur légèrement concave ; processus prézygapophysaires aplatis dorso-ventralement, courts, presque aussi larges que longs, à extrémité distale arrondie ; centrum ventralement très convexe en section transversale, muni antérieurement de deux petits tubercules sous-cotylaires, à bords subcentraux très diffus, et à sillons subcentraux très réduits ; hypapophyse à position assez postérieure, non prolongée, ou très faiblement prolongée, antérieurement par une carène. L’épine neurale est légèrement épaissie dorsalement ; son bord postérieur s’incline fortement, formant ainsi une pointe postérieure à développement variable, selon la position de la vertèbre.

Il s’agit d’une vertèbre légèrement plus longue que large (longueur du centrum (LC) = 3,8 mm ; largeur de l’étranglement interzygapophysaire (LE) = 3 mm ; rapport LC/LE = 1,26) (Fig. 1).

En vue dorsale, l’étranglement interzygapophysaire est bien marqué. La limite antérieure du zygosphène est concave. La surface articulaire des prézygapophyses est ovale, avec un grand axe dirigé antéro-latéralement. Les processus prézygapophysaires sont presque aussi larges que longs ; ils possèdent une extrémité distale arrondie et s’orientent assez latéralement. Antérieurement, l’épine neurale débute à mi-longueur du zygosphène et, postérieurement, elle dépasse l’encoche postérieure de l’arc neural. Les ailes neurales sont bien individualisées, dirigées latéralement et avec une incision postérieure modérément profonde et en angle ouvert. Les épines épizygapophysaires manquent.

En vue ventrale, le centrum est fortement convexe, d’aspect triangulaire et avec des limites latérales très diffuses. Les sillons subcentraux, très réduits, n’apparaissent que dans la partie la plus antérieure du centrum, entre les processus parapophysaires et les tubercules sous-cotylaires, où ils constituent un sillon profond et étroit. Les processus parapophysaires sont modérément robustes, en pointe émoussée, à surface médio-ventrale bien individualisée, ovale et dirigée vers l’avant. Les tubercules sous-cotylaires sont bien visibles d’un côté et de l’autre de la limite ventrale du cotyle. La surface articulaire des postzygapophyses est subquadrangulaire et les foramens subcentraux sont très petits.

En vue latérale, l’épine neurale est légèrement plus longue que haute, avec une limite antérieure verticale ; son bord postérieur s’incline fortement, formant une pointe en surplomb. Chaque foramen latéral se loge dans une dépression large et peu profonde. Les bords subcentraux sont très courts et arqués dorsalement. L’hypapophyse s’oriente postéro-ventralement et dépasse faiblement la limite postérieure du condyle ; elle possède une limite ventrale légèrement sigmoïde et une extrémité distale en pointe émoussée. L’hypapophyse s’implante sur la moitié postérieure du centrum. Les diapophyses sont globuleuses et légèrement ovales, tandis que les parapophyses sont subrectangulaires. Les surfaces de ces deux facettes articulaires sont d’étendues semblables. Les processus prézygapophysaires sont aplatis dorso-ventralement et possèdent un contour ovale.

En vue antérieure, la vertèbre est large et relativement comprimée dorso-ventralement. Le zygosphène, légèrement plus large que le cotyle, possède un bord antérieur mince et quelque peu convexe dorsalement. L’épine neurale apparaît légèrement épaissie dorsalement. Le cotyle est circulaire et possède un tubercule sous-cotylaire de chaque côté de son bord ventral. Les prézygapophyses s’inclinent sur l’horizontale et les foramens paracotyliens, très petits, s’ouvrent dans des dépressions peu profondes.

En vue postérieure, l’arc neural paraît aplati dorso-ventralement, les postzygapophyses s’inclinent sur l’horizontale, le condyle est circulaire et possède un diamètre transversal légèrement inférieur à celui du canal neural.

Les vertèbres cervicales possèdent une hypapophyse développée, aussi longue que le centrum, inclinée postéro-ventralement (elle forme un angle d’environ 45° par rapport à l’axe longitudinal de la vertèbre), avec des limites parallèles et une extrémité distale tronquée ou plus ou moins anguleuse, mais en aucun cas en pointe. L’épine neurale est légèrement plus haute que longue. Le canal neural est large. Les synapophyses, le cotyle et le condyle sont plus réduits que sur l’holotype.

Parmi les différentes vertèbres conservées, quelques unes correspondent à une région plus postérieure que celle qu’occupait l’holotype chez l’animal vivant. Elles sont plus allongées, avec un centrum vertébral plus étiré et une surface ventrale moins convexe. Les sillons subcentraux, toujours courts, sont néanmoins plus larges que sur l’holotype. L’épine neurale est nettement plus longue que haute, avec une pointe postérieure faiblement développée. L’hypapophyse possède une limite antérieure légèrement sigmoïde et, dans les vertèbres les plus postérieures, s’oriente nettement vers l’arrière. Sur ces vertèbres, la carène qui prolonge antérieurement l’hypapophyse est plus prononcée, bien que toujours basse, large et à rebord ventral arrondi. En vue antérieure, les processus parapophysaires s’incurvent médialement.

L’attribution des vertèbres de Punta Nati 12 aux Viperidae se fonde sur l’ensemble de caractères suivants : vertèbres dorsales munies d’hypapophyses ; arc neural aplati dorso-ventralement ; centrum vertébral convexe ventralement et à limites latérales diffuses ; surface des zygapophyses inclinée sur l’horizontale et présence de processus parapophysaires.

Les vertèbres de V. natiensis n. sp. se distinguent de celles des espèces actuelles et fossiles par le regroupement particulier, sur une même vertèbre, des caractères suivants : zygosphène à limite antérieure concave en vue dorsale ; processus prézygapophysaires presque aussi larges que longs, à extrémité distale arrondie ; hypapophyse modérément développée et placée assez postérieurement sur le centrum ; tubercules sous-cotylaires présents ; centrum très convexe en coupe transversale et à limites latérales très diffuses ; épine neurale relativement haute et étirée postérieurement en pointe ; arc neural généralement moins déprimé dorso-ventralement que chez la plupart des espèces connues.

D’après les dimensions des vertèbres (LC_moyenne = 3,89 mm (LC_minimum = 2,88 mm ; LC_maximum = 4,83 mm)), V. natiensis n. sp. était un Viperidae d’environ 50 cm de longueur totale, ce qui correspond au groupe des « vipères européennes » (complexes V. berus et V. aspis regroupés 〚sensu 〚5〛 and 〚30〛) ; les espèces du groupe des « vipères orientales », complexe des vipères orientales plus Daboia Gray, 1842 (sensu 〚5〛 and 〚30〛), sont généralement plus grandes. De plus, chez ce dernier groupe, le centrum possède une surface ventrale plus plate et des bords subcentraux mieux définis que chez le fossile de Punta Nati.

Comparée aux « vipères européennes » actuelles, V. natiensis n. sp. diffère des représentants du complexe V. berus, outre les caractères mentionnés ci-dessus, par ses vertèbres plus courtes, une hypapophyse légèrement plus développée et une épine neurale plus haute. La morphologie vertébrale de V. natiensis n. sp. rappelle celle des représentants du complexe V. aspis (centrum relativement court à surface ventrale convexe et à limites latérales diffuses ; hypapophyse développée, surtout sur les vertèbres cervicales et épine neurale relativement haute), mais le fossile diffère de V. ammodytes et de V. latastei par un moindre développement des hypapophyses, un centrum vertébral plus convexe et des marges latérales moins visibles. Les vertèbres de V. natiensis n. sp. sont surtout semblables à celles de l’actuelle V. aspis, mais elles s’en distinguent par des hypapophyses plus courtes.

Parmi les fossiles attribués au complexe V. aspis, V. antiqua, du Miocène inférieur, possède un centrum vertébral plus allongé, des sillons subcentraux plus longs et plus profonds ainsi qu’une épine neurale plus basse que V. natiensis n. sp. Chez V. meotica du Miocène supérieur, les hypapophyses possèdent une portion antérieure proéminente et l’épine neurale est plus basse, tandis que chez Vipera sp. (du groupe V. aspis) du Miocène inférieur (MN4) d’Ambrona, Espagne 〚35, fig. 7.10〛 l’hypapophyse et les bords subcentraux semblent être plus longs que chez le fossile de Punta Nati.

Matériel : un crochet à venin.

Gisement : Punta Nati 2.

Âge. Miocène moyen.

La dent (Fig. 2A) renferme la cavité pulpaire et est traversée longitudinalement par un canal complètement fermé, c’est-à-dire qu’aucun sillon ou suture n’est observable sur la face externe. Ce type de morphologie est caractéristique des crochets à venin du modèle solénoglyphe que l’on trouve chez les Viperidae. Aucune attribution sous le niveau familial n’est possible.

Matériel : deux vertèbres dorsales incomplètes (Fig. 3B–D).

Gisements : Punta Nati 3 et Punta Nati 12.

Âge : probablement Pliocène.

Les caractères observés sur ces deux vertèbres permettent de les attribuer sans réserve aux Viperidae : présence d’hypapophyses, alors qu’il ne s’agit pas de vertèbres cervicales ; centrum convexe et avec des limites latérales diffuses ; arc neural comprimé dorso-ventralement ; zygapophyses inclinées sur l’horizontale et cotyle et condyle grands.

Ces vertèbres diffèrent de celles de V. natiensis n. sp. par leurs plus grands condyle et cotyle, leur hypapophyse se prolongeant antérieurement par une carène plus saillante, avec un bord antéroventral plus rectiligne (non sigmoïde) et se terminant par une pointe plus aiguë, leurs processus prézygapophysaires semblant plus étroits, avec une section circulaire, et leur épine neurale plus mince. En vue dorsale, la limite antérieure du zygosphène est trilobée ; en vue latérale, les bords subcentraux sont plus longs et, en vue postérieure, l’arc neural est plus aplati dorso-ventralement que chez V. natiensis n. sp. La nature limitée du matériel ne permet pas de trancher sur la valeur systématique de ces différences ; nous attribuons ces vertèbres à Vipera sp. ; il s’agit peut-être de vertèbres appartenant à une espèce différente de V. natiensis n. sp.

Les gisements de Punta Nati (Minorque, îles Baléares) ont livré une faune de vertébrés abondante et diversifiée, encore en cours d’étude 〚21〛. Parmi les groupes représentés, nous pouvons remarquer la présence, bien attestée par un crochet à venin caractéristique, d’un membre de la famille des Viperidae dans le gisement du Miocène moyen de Punta Nati 2.

Un nombre important de vertèbres provenant du gisement de Punta Nati 12 (probablement Pliocène) permet de confirmer la présence des Viperidae dans l’île et d’en étendre la distribution stratigraphique. La plus grande partie de ces vertèbres possèdent un ensemble de caractères bien particuliers, qui autorise la création d’une nouvelle espèce, V. natiensis n. sp., dont la petite taille ainsi que la morphologie du centrum et de l’épine neurale s’accordent avec celles des représentants du groupe V. aspis.

Deux autres vertèbres du Pliocène de Punta Nati 3 et 12 présentent des caractères morphologiques légèrement différents de ceux de V. natiensis n. sp., ce qui nous permet d’envisager la présence d’un autre représentant de la famille dans l’île de Minorque.

Du point de vue paléobiogéographique, la présence de Viperidae dans le Miocène moyen et dans le Pliocène de l’île de Minorque constitue la première mention fossile ou actuelle de la famille dans l’ensemble des îles Baléares.

La présence de Viperidae dans le Miocène moyen de Minorque, implique l’existence d’une liaison terrestre entre les îles Baléares et le continent à une époque comprise entre le Miocène inférieur, date d’arrivée des Viperidae en Europe, et le Miocène moyen. Cette connexion pourrait dater de l’Aquitanien (Miocène inférieur, entre –23,3 et –21,5 Ma), période durant laquelle les îles Baléares étaient probablement encore rattachées à la péninsule Ibérique 〚25〛, mais elle pourrait plus probablement correspondre à la régression Langhien–Serravallien (Miocène moyen, environ 14 Ma) 〚21〛. L’existence de cette dernière connexion a été aussi proposée par Azzaroli 〚3〛, mais pas par Rögl et Steininger 〚25〛, ni par Smith et al. 〚28〛.

Les Viperidae du Pliocène de Punta Nati 3 et Punta Nati 12 (Vipera sp. et V. natiensis n. sp.) pourraient être issus de cette immigration (Miocène inférieur ou moyen) ou bien provenir d’une nouvelle vague de colonisation arrivée lors de la régression du Tortonien, où une nouvelle connexion terrestre a été proposée 〚7〛 and 〚25〛, ou encore lors de la crise du Messinien (Miocène supérieur, entre 6,7 et 5,3 Ma 〚8〛 and 〚10〛).

La disparition des Viperidae dans les îles Baléares a dû se produire au cours du Pliocène ou, plus probablement, lors de la transition Plio-Pléistocène, pendant laquelle la faune de reptiles a subi un appauvrissement notable en Europe occidentale, à la suite des différents changements climatiques et environnementaux qui ont caractérisé cette période.